[揽瓜阁精读] 170.Bluegrass

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Sophie_Lee

P1: 提出本文想要讨论的重点：两个植物进行竞争，哪些因素影响一种植物胜出另一种的？

P2: 讨论竞争结果和哪些因素有关系：当时的种植环境和上一波植物的残留物
一个植物和另一种植物竞争共同使用的资源，包括光照，营养和水源。两种植物之间的竞争结果取决于种植环境（比如西红柿和橡树一起种植，西红柿的收成不好，但是和一些不和西红柿竞争的植物种植在一起，西红柿的收成就不受影响）和上一波植物收获后残留的化学残留物。

P3: 目前科学家对于植物之间的竞争机制并不是很清楚，因此决定设计实验

P4： 介绍什么是neighborhood competition 和 gap colonization
另一个理论-插空竞争gap colonization，通常适用于研究森林的竞争机制，然而，这个机制也可以用于草本植物。幼苗的出现和存活受这片区域所种植的已经成熟的植物影响和上一波已经收割/死亡的植物所遗留下的残留物的影响（总结：就是受非同期生长阶段的同类植物影响）。幼苗不能存活主要是因为当前所种植的植物的化学物质残留，树叶遮挡了幼苗的光线以及结构影响。除此之外，插空种植的模式会导致这些植物始终处于竞争的劣势。

groundsel和bluegrass之间的竞争也受种植分布的影响。这两种植物一年都能成熟两次（春天一次，秋天一次）。这种不寻常的生长周期可以用来进行实验测试neighborhood competition和gap-colonization theories. 在每个秋天，新发芽的幼苗会彼此竞争，这个就是neighborhood competition. 他们的生长也会受春天那一波已经成熟的植物所留下来的残留物影响，这个就是gap-colonization theroies.

总结：neighborhood competition 处于同一生长周期阶段的植物彼此竞争
gap-colonization: 处于不同生长周期-成熟植物对于非成熟的同类植物的影响

P5: 设计实验，得出结论：植物种植分布方式会影响植物之间的竞争
为了探究斑块分布对于gourndsel和bluegrass之间的竞争有何影响，科学家在春天的时候建造了一块人工草地，将bluegrass随机分布，或者斑块式种植，在同一块草地上种植groundsel，种植面积是bluegrass的1/4（和自然环境下bluegrass和groundsel分布面积类似，groundsel通常面积小）并且随机分布。之后让这两种植物的幼苗生长和竞争，然后在秋天观察这两种植物的数量。【实验结果】bluegrass斑块状分布的草地，groundsel数量是bluegrass随机种植后,groundsel数量的四倍。也就是说植物分布方式确实会影响两种植物之间的竞争。

P6：排除播种数量不同导致groundsel植物数量不同的影响
实验结果并不受neighborhood competition的影响（排除他因）。不管bluegrass是怎么分布的，春天那一波的groundsel所播种的数量都相同。（也就是说,groundsel不会因为bluegrass分布不同，导致两片实验草地播的种子数量不同，也就是说播的种子数量是相同的，但是最后存活的groundsel却不同，bluegrass块状种植后，groundsel存活数量更多一点）

P7： 实验缺陷-实验会受到分布方式而导致groundsel生长空间不同的问题，并不全是因为分布方式所导致植物竞争不同的问题
另一方面，分布方式会影响groundsel的生长。groundsel都是插着bluegrass的空隙生长，而如果bluegrass都是以块状分布的话，那么空隙多，所以groundsel自然数量多，但是如果bluegrass都是随便种的，那么留给groundsel的空隙就会很小，不够它生长。（实验结论认为，植物种植分布不同，会导致两种植物彼此竞争不同，从而导致groundsel数量有差别，但是P7考虑，实验也不能排除一种可能性-即bluegrass种植分布不同导致留给groundselde种植空间不同（块状土地缝隙多，分散种植缝隙少）导致groundsel数量不同）

P8：
实验结果论认为bluegrasss春天那一波所残留的枯叶和根茎会是影响竞争的一个因素。为了证明这个猜想，科学家还是使用两块地一块bluegrass块状分布，另一块随机种植，但是一半将已经死亡的bluegrass清除，另一半保留。实验发现，bluegrass的残留物在，会导致bluegrass块状分布的时候，groundsel生长的更好，但是如果bluegrass残留物不在，不管bluegrass如何分布，都对groundsel生长没有影响。这个实验结果证明，植物的残留物会对groundsel-bluegrass竞争机制产生影响（证明了gap colonization competition)

P9： 解释为什么上一代植物的残留物会对groundsel生长造成影响
枯叶和化学残留物不会影响已经发芽的或者已经存活的groundsel幼苗，而是会阻碍groundsel发芽，因为groundsel发芽需要破土而出，而地面上覆盖的一层枯叶会阻碍它们破土，并且阻碍他们吸收光线导致死亡。除此之外，这些残留物对于bluegrass幼苗却没什么影响。

P10: 文章结论
实验结论：1. groundsel和bluegrass的相互作用包含上一代对于下一代植物生长的影响。 2. 残留物的累积可以改变竞争平衡（litter-tolerant比如bluegrass就更有竞争力，而litter-intolerant比如groundsel就处于弱势）。bluregrass无论残留物有没有累积，都可以占据主导，但是groundsel只有在没有残留物的情况下才会占据主导

爆裂鼓手

（一）每个园丁都知道植物之间是相互竞争的，尤其是当其中一株植物是杂草时。尽管园丁通过清除或毒害杂草来帮助他们的植物赢得竞争互动，但自然界中的植物必须自己战斗，找到击败竞争对手的方法。问题是：是什么导致了竞争的植物的胜利或失败？
（二）植物间的竞争是生物物种间最完整的相互作用之一。数以百计的例子表明，植物物种通过使用包括光、营养和水在内的共享资源相互影响。例如，你花园里的番茄幼苗在一颗成熟橡树的树荫下可能长得不好。另一株番茄可能在阴凉处生存的更好，因为一些单株番茄具有不同的竞争能力。植物间竞争的结果也可能取决于当地群落的组成以及早期植物留下的碎片或化学物质。
（三）尽管植物学家已经收集了竞争例子的虚拟目录，但我们对控制竞争能力差异的机制知之甚少。我将描述一系列的实验，这些实验揭示了两种特殊植物之间错综复杂、令人惊讶的相互竞争网络。
（四）斑块性的另一种理论，间隙殖民，考虑了一代人对另一代人的竞争影响。传统上，这一理论被应用于森林的动态，在那里，幼苗的萌发和生长取决于树木倒下后留下的间隙。然而，它可能同样与草地植物的动态有关。几乎在所有情况下，成熟的植被都能压倒幼苗。事实上，幼苗的出现和存活可能被成熟植物的存在所抑制，甚至被前几代留下的凋落物所抑制。这种类型的抑制可以由几个因素引起：化学物质，阴影或由已建立的植物产生的结构干扰。在某些情况下，这些因素可能会限制幼苗在缺乏成熟植被的地区部存活。此外，斑块状空间格局中的空隙促进了竞争劣势植物的持续生长。空隙殖民理论认为，一个区域的空间模式将影响竞争作用，因为前几代会影响当前幼苗的生存。
（五）普通的G和一年生蓝草之间的竞争也取决于空间格局。这两个物种每年都产两代，一代在春天，一代在秋天。这种相当不寻常的生命周期被证明非常方便地用于测试邻近竞争和间隙殖民理论。在每一代秋季，新出的幼苗相互竞争，这提供了一个邻里竞争的机会，它们也会与春季世代的残留物相互作用，这可能导致间隙殖民。
（六）为了探索斑块性在G和蓝草竞争中的作用，作者在春天建立了人工地块，在那里“我”创建了随机或斑块分布的蓝草。在同样的地块上，我也种了G，但它总是随机分布，密度是蓝草的1/4。这种相对密度类似于自然群落，在自然群落中，G的密度通常低于蓝草。我让幼苗生长竞争，然后数了秋天的G的数量。空间分布对G的生长速度起着显著作用：蓝草的分布是斑块分布而不是随机分布时，秋季的G数量几乎是后者的4倍。这个实验是一个利用植物空间模式来评估竞争相互作用的实验，它明确地表明，空间模式可以产生巨大的影响。
（七）这些结果并非来自邻里竞争。不管蓝草的分布情况如何，G产生的种子数量基本上是相同的。也就是说，春季一代之间的竞争并没有产生秋季一代出现的差异。P和S在探索斑块性如何影响v和p植物竞争系统中的生长速率时，得到了类似的结果。
（八）另一方面，缝隙确实影响了G的生长。在试验田中，大部分幸存的G幼苗生长在蓝草密度低的地区。因此，零散的地块提供了更多的空隙，从而促进了G的生长。G在春季和秋季世代成功的差异表明，蓝草丢弃了前世代的枯叶和根，可能是一个因素。为了验证这一假设，我用零散的随机分布的蓝草重复了上面的实验，但从一半的地块中移除死亡的蓝草，而在另一半地块中保留完整的蓝草凋落物。如果垃圾驱动空间模式对地面的影响，那么清除垃圾应该会消除这种影响，这正是我所发现的。在凋落物完好的情况下，在蓝草分布不均的地方，G生长的更好，但在凋落物被移除后，不管蓝草分布如何，G生长的都差不多。这个实验表明，控制G和蓝草系统动态的是代与代之间的竞争，而不是代内部的竞争，并解释了空间格局的重要性。
（九）实验表明，蓝草凋落物的影响来自地面上的枯叶。草根可能从蓝草中滤出的化学物质的存在并不影响G幼苗的存活。相反，凋落物会抑制G幼苗，因为新生的幼苗会被上面的凋落物困住。幼苗无法穿透落叶层，这使它们无法捕捉到光线或生长，并最终死亡。蓝草凋落物和G幼苗之间的这种结构抑制提供了关键的竞争相互作用。此外，凋落物对蓝草幼苗相对细长的形态几乎没有什么影响。
（十）研究表明，蓝草的空间格局对竞争劣势的G的成功有很大的影响，其机制涉及间隙殖民或代际间的相互作用。这一结论还有其他一些含义。首先，G和蓝草之间的相互作用包括一个时间滞后。数学模型表明，具有时间滞后的生物系统比没有时间滞后的系统有更复杂的动力学。第二，涉及到继承。随着演替的进行，系统的凋落物不断积累，这可能会将竞争平衡从不耐凋落物的物种转移到耐凋落物的物种。这样一来，垃圾就能从根本上改变竞争的结果。模型在此支持了这一结论，表明每当凋落物堆积时，蓝草应占主导地位，而在凋落物分解迅速时，G占主导地位。

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