OG13 阅读22篇原文中的which指代问题

memory09

Pisaster ochraceus is often a keystone predator because it consumes and suppresses mussel populations, which in the absence of this starfish can be a dominant species. 中的which应该指代什么？
按就近原则，Which应该指代mussel populations，但从语意的角度，mussel populations 是dominant species,语义不通，应该mussel是species，另外，populations 与a species单复数也不一致。
若which指代mussel，语义上可以理解了，但是语法上又不同，不复合就近原则了，似乎应该改写成，populations of mussel, which in...
请教NN该如何理解。多谢！！

芳芳钟

我认为which 指代pisaster ochraceus