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希望能对大家有一点点用。
變溫動物過冬
（本文取自科學月刊第二十三卷第八期）
對恆溫動物而言，禦寒是以厚長的皮毛留在當地渡過嚴冬，或是向南遷移到較溫暖的地方；而那些變溫(ectothermal)或冷血動物如蜘蛛、昆蟲、青蛙或烏龜等，則是以冬眠的方式，將生理代謝降低到近似無生命的狀態，來渡過這段天寒地凍的日子。但她們冬眠的場所如池底、土穴或樹縫中的溫度，常會降至零度以下，此時的溫度總稱之為「冰溫」。這些生物如何能避免細胞質及細胞間質的液體在冰溫時結冰，是個有趣的問題。
當溫度降至冰點以下，會對生物體造成物理性及生理上的傷害。物理上的傷害主要是由結冰造成：當冰晶在細胞間逐漸變大時，會改變細胞間質溶液的性質，並且因為冰晶的膨脹而阻斷細胞與細胞間物質的交換，進而引發生理上的傷害。冰溫對生物生理上造成的傷害，可能因為冰晶在細胞外形成時，會使細胞外水分子的濃度減低，因此造成細胞內水分子的濃度大於細胞外水分子的濃度，使得水分子向細胞外滲透，造成細胞內滲透壓的劇烈變化，導致細胞體積萎縮與pH值的改變，使細胞膜的通透性異於常態，阻塞了離子進出細胞的通道，導致細胞死亡。
變溫動物為了在冰溫時仍能生存，有兩種適應上的選擇。一種是「忍耐冰凍」，當細胞間存有冰晶時，動物仍然可以生存，這就稱為「忍耐冰凍」。當生物選擇以忍耐冰凍來適應冰溫時，牠必須能夠克服以下的問題：一、冰晶必須只存在於細胞外，而且愈小愈好，因為細胞內如果結冰，會使細胞質的濃度改變，再加上低溫會改變蛋白質的活性，影響生理代謝，細胞可能會立即死亡；二、細胞間質液體結冰的速率愈慢愈好；三、細胞必須避免脫水和萎縮；四、細胞必須維持代謝上的恆定。動物為了能成功克服以上問題，以「忍耐冰凍」方式生存，則體內必須具有特殊的「冰晶核蛋白」(ice-nucleatingprotein；INP)，以控制細胞外冰晶的形成，並利用抗凍蛋白(antifreezingprotein或thermalhysteresisproetin；THP)來控制冰晶的擴大。此外，動物體內必須具有低分子量的抗凍劑(cryoprotectants)，來維持細胞的體積和細胞膜的結構，及保持未結冰的水分不結冰，同時再減低代謝速率或是以無氧呼吸方式，來維持生命。
另一種適應方式是「避免冰凍」。此種適應和「忍耐冰凍」最大的不同是，體液如果出現結冰現象，則會危及生存，所以如何避免體內出現冰晶，是此類動物必須克服的。欲解決這問題，動物體內必須具備抑制冰晶核的形成和避免體溫降至凝固點以下的能力，牠們在低溫時必須能清除體內的冰晶核，並且以體內的抗凍蛋白抑制冰晶核的形成，及累積高濃度的抗凍劑以維持體溫在凝固點以上，才能避免結冰(Rickardset，l987)。
無論變溫動物選擇那一種適應方式來渡過冰溫的環境，在她們體內都發現有冰晶核蛋白、抗凍蛋白和抗凍劑，只是它們在兩種不同適應方式的動物體內的組成和所扮演的角色，各有不同。
冰晶核蛋白
1976年札卡利森(Zacharissen)和哈梅(Hammel)首次在一些「忍耐冰凍」的昆蟲和潮間帶貝類的血液中發現冰晶蛋白。INP存在細胞間質中，其主要的功能包括：一、限制冰晶只在細胞外形成；二、使結晶作用延至負零度以下才發生(約在-1O°C)；三、讓溫度在冰晶形成時保持穩定；四、降低冰晶形成的速率；五、當溫度逐漸降低時，能讓滲透壓緩慢改變：六、在開始結冰時，能在細胞外多處形成一些小冰晶核，避免形成大冰塊。
INP會被純化出來，分子量大約在74.000左右，其主要成分以胺基酸中的麩胺酸(gIutamine，20%)、絲胺酸(serine，l2%)和蘇胺酸(threonine，ll%)為主。然而lNP合成調節機制還不清楚，只知道在一些昆蟲的血液中，INP濃度有季節性的變化，春天低秋天高，因此推測它的合成調節機制可能和外界溫度有關。
抗凍蛋白
抗凍蛋白廣泛存在於「避免冰凍」的動物體內，它就是他們能成功克服惡劣氣候的主要關鍵。在有些「忍耐冰凍」的動物體內，也可發現THP與INP共存。THP主要功能就是抑制冰的「再結晶」作用(KnightandDuman，1986)，因為INP的作用會在細胞間質內形成一些小冰晶核，但是這些小冰晶核並不穩定，只要時間過長，這些小冰晶核會再結晶成大的冰晶，這對細胞是很危險的。所以，對那些「忍耐冰凍」的動物，如要能長時間的在冰凍狀態下存活下去，就需要THP仰制小冰晶核的再結晶以免形成大的冰晶核。
在20°C短日照(11小時光照13小時黑暗或10小時光照14小時黑暗)下，可以誘導昆蟲THP的合成(HorwathandDuman，1983a)；利用25°C光照8小時及17°Cl6小時的日照週期處理，也叫誘發THP的合成(HorwathandDuman，l986)；另外在20°C長日照(16小時光照8小時黑暗)下，利用青春激素處理，也可誘導THP的產生(HorwathandDuman，1983b)。因此，有關昆蟲THP的調節，可能同時受到光週期、溫度和激素的影響。
抗凍劑
抗凍劑主要的功能是：一、維持細胞的體積和形狀：二、保持細胞膜雙層結構的穩定與功能；三、減少細胞的脫水情形；四、降低電解質濃度。不同的動物抗凍劑組成即有不同，但是基本都是是低分子量的物質。昆蟲的抗凍劑多半由冬梭基的醇類擔任，例如甘油、山梨糖醇(sorbitol)；合成所有抗凍劑的原料是肝糖。抗凍劑合成過程基本上和肝糖水解成葡萄糖的過程相似，只是低溫活化了肝糖磷酸化酉每(glycogenphosphorylase)，並且抑制了其他的酵素，使得肝糖水解進入特殊的代謝過程，而合成抗凍劑。當冬天過後，抗凍劑會再合成肝糖類以供昆蟲利用。
此外，一些青蛙直接就用葡萄糖做為抗凍劑，原料仍是肝糖。當青蛙的皮膚降至冰溫時，便會刺漱肝臟大量將肝糖水解成葡萄糖，再出血液運送到全身，此時血液中的含量每100毫升有4500毫克，比平常血糖的含量約高9~45倍(StoreyandStorey，1990)。由此可見，冰晶核蛋白、抗凍蛋白、抗凍劑是變溫動物用以適應惡劣的冰溫環境所不可或缺的利器。 |
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发表于 2013-3-11 19:56:51
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