也聊聊生物学里面唯一一个完美的数学/物理模型：Hodgkin–Huxl

普渡哥

前面很多人都聊到数学/物理在生物当中的应用，我个人觉得唯一一个完美的能够被实
验证明的数学模型就是离子通道的Hodgkin–Huxley model。不知道是否有人阅读过
1952年Hodgkin 和 Huxley 的那篇神经生物学领域的奠基之作？在当时仪器非常简陋，
人们对ion channel 是什么都不了解的情况下，Hodgkin 和 Huxley 居然凭借着天才般
的想象力，推导出了Hodgkin–Huxley model，这中间的美妙过程，几乎可以类比牛顿
从苹果落地得出万有引力的典故。在下面的篇幅，我略去绝大部分细节，只描述其中最
美妙的一步。

1952年的时候，人们对ion channel的理解只是停留在一个非常肤浅的基础上：有离子
通过，类似与电容放电；但是电压与电流之间并非直线关系。所以Hodgkin 和Huxley
意识到 ion channel 应该是动态的和稳态并存。如何描绘这种复杂的动力过程呢？
Hodgkin 和Huxley 的天才之处就是借鉴了热力学的原理：（1） 他们首先假设一个离
子通道的电导率(conductance)取决于细胞膜内外的浓度差；（2）既然电导率和离子浓
度有关，那么离子的分布就应该遵循热力学当中的玻尔兹曼原理（Boltzmann's
principle）。根据Boltzmann's principle，任何一个离子在细胞内/外的概率之比：
P1/P2=exp（函数）； 既然是同一个离子的概率，那么P1+P2 =1， 从而得出P1=1/（1+
exp(函数)）。 这个P1的表达式就是离子通道的稳态模型。

从这个例子可以看出来，
（1）生物学当中的任何数学模型都不能随意选的，而是具有可以直观理解的物理或生
物学含义。如果不能直观理解的概念，就是在瞎扯。
（2）真正能解释生物的数学都很简单。现在的数学足够了。我个人认为生物学里面任
何过程最多用到一阶微分就够了。二阶微分系统太灵敏了，生物体估计还没进化出如此
高级的控制系统出来。
（3）搞生物的应该参考一下物理学里面研究随机系统的思维方式：并不是去思考每一
个细节，而是思考整个系统的宏观状态。

A QUANTITATIVE DESCRIPTION OF MEMBRANE CURRENT AND ITS APPLICATION TO
CONDUCTION AND EXCITATION IN NERVE. 1952